Новости звезд
Анатомо-физиологические особенности ящериц. Внешнее строение ящерицы. Признаки, связанные с освоением суши Строение конечностей ящерицы
Особенности внутреннего строения и жизнедеятельности пресмыкающихся также рассмотрены на примере ящерицы.
Питание и пищеварение. Пищеварительные системы пресмыкающихся и земноводных сходны по всем основным отделам (рис. 143 и 144). Таковы рот, глотка, желудок, кишечник, клоака.
Рис. 143. Внутреннее строение ящерицы (самца): 1 - сердце; 2 - трахея; 3 - легкие; 4 - желчный пузырь; 5 - печень; 6 - желудок; 7 - поджелудочная железа; 8 - тонкая кишка; 9 - толстая кишка; 10 - почки; 11 - мочевой пузырь; 12 - клоакальное отверстие; 13 - семенники; 14 - семяпроводы
Во рту слюна смачивает пищу, чем облегчается ее движение по пищеводу. В желудке под действием желудочного сока в кислой среде переваривается белковая пища. В кишечник открываются протоки желчного пузыря, печени и поджелудочной железы. Здесь завершается переваривание пищи, происходит всасывание питательных веществ в кровь.
Рис. 144. Схема пищеварительной и дыхательной систем ящерицы: 7 - рот; 2 - ноздри; 3 - ротовая полость; 4 - глотка; 5 - пищевод; 6 - трахея; 7 - легкое; 8 - печень; 9 - желудок; 10 - поджелудочная железа; 11 - тонкая кишка; 12 - толстая кишка; 13 - клоака
Ящерицы поедают в основном насекомых и червей, змеи - полевок, мышей, лягушек. У некоторых змей на передней части головы имеются специальные чувствительные ямки - термолокаторы, способные воспринимать тепло (инфракрасное излучение), идущее от теплокровного животного. Ядовитые змеи убивают добычу ядом из ядовитых желез (расположены в стенках ротовой полости), который стекает по ядовитым зубам.
Дыхательная система. В связи с появлением шейного отдела у ящерицы удлиняются дыхательные пути, по которым воздух поступает изо рта в легкие. Воздух втягивается через ноздри, попадает в ротовую полость, затем в гортань, потом в длинную трубку - трахею (см. рис. 143). Трахея делится на более узкие трубочки - бронхи, идущие в легкие. Легкие у рептилий устроены сложнее, чем у амфибий. Стенки полости легкого имеют много складок, где многократно разветвляются кровеносные сосуды. Это увеличивает поверхность их соприкосновения с воздухом, усиливая газообмен.
Кровеносная система. Сердце трехкамерное, с неполной перегородкой в желудочке. Из него выходят три крупных сосуда: левая и правая дуги аорты и легочная артерия (рис. 145). Две дуги аорты, обойдя сердце, сливаются в один общий сосуд - спинную аорту.
Рис. 145. Схема строения кровеносной системы ящерицы: 1 - сердце; 2 - сонная артерия; 3 - левая и правая дуги аорты; 4 - легочная артерия; 5 - яремная (несет кровь от головы) вена; 6 - кишечная вена; 7 - легочная вена; 8 - капиллярная сеть внутренних органов
По телу течет смешанная кровь, как у земноводных, поэтому у рептилий непостоянная температура тела, которая зависит от температуры окружающей среды.
Легочная артерия разделяется на две ветви, которые несут к левому и правому легкому венозную кровь. Здесь она насыщается кислородом. По легочным венам артериальная кровь поступает в левое предсердие. В желудочке кровь частично смешивается, самая богатая кислородом идет к голове, смешанная - ко всем органам тела, насыщенная углекислым газом - к легким.
Нервная система. У рептилий, по сравнению с амфибиями, все отделы головного мозга усложнены и увеличены (рис. 146). Это связано с более сложным и многообразным поведением пресмыкающихся. Условные рефлексы у них образуются быстрее, чем у рыб и земноводных. Особенно увеличены передний мозг и мозжечок, продолговатый мозг образует изгиб, характерный для всех высших позвоночных. Кроме зрения и обоняния у пресмыкающихся хорошо развито осязание.
Рис. 146. Схема строения головного мозга ящерицы: 1 - передний мозг; 2 - промежуточный мозг; 3 - средний мозг; 4 - мозжечок; 5 - продолговатый мозг
Выделительная система. Выделительная система пресмыкающихся такая же, как и у всех наземных позвоночных животных. В органах выделения - почках - усилен механизм возврата воды в организм. Поэтому конечный продукт обмена веществ у пресмыкающихся выделяется не в виде жидкой мочи (как у земноводных), а в форме мочевой кислоты в кашицеобразном состоянии в клоаку, а затем наружу. На выведение из организма кашицеобразной мочевой кислоты не требуется так много жидкости, как на выведение жидкой мочи.
Органы размножения. У рептилий, как и у других позвоночных, органы размножения самцов - семенники, а у самок - яичники (рис. 147). Оплодотворение у пресмыкающихся внутреннее. Семенная жидкость попадает в половые пути самки при сближении клоак самца и самки. Зародыш в оплодотворенной яйцеклетке развивается уже тогда, когда яйцо продвигается по яйцеводу, покрывается яйцевыми оболочками. Они обеспечивают зародыш водой, предохраняют от повреждений и сотрясений.
Рис. 147. Схема строения яйцевода ящерицы: 1 - яичник; 2 - воронка яйцевода; 3 - продвижение оплодотворенного яйца по яйцеводу; 4 - яйцо, покрытое оболочками, в клоаке
Рептилии откладывают яйца на землю или в специально подготовленные углубления (рис. 148). Некоторые пресмыкающиеся охраняют свою кладку (например, крокодилы); другие, отложив яйца, покидают их (например, черепахи). Иногда детеныши развиваются в теле матери. В этих случаях происходит яйцеживорождение. Например, у гадюки и у живородящей ящерицы детеныши вылупляются из яйца во время его откладывания.
Рис. 148. Черепаха, откладывающая яйца (А), и выход молодой черепахи из яйца (Б)
Годовой жизненный цикл. Пресмыкающиеся широко распространены по земному шару и встречаются в разных климатических зонах. Однако, будучи холоднокровными животными с непостоянной температурой тела, они нуждаются в поступлении тепла извне. Поэтому наиболее многочисленны эти животные в тропических и субтропических зонах земного шара. В сезонном климате, где теплое лето сменяется холодной осенью и зимой, пресмыкающиеся с наступлением неблагоприятных условий уходят в укрытия: норы, пещеры, под корни деревьев, в подвалы сельских домов и лесные избушки. Там животные впадают в оцепенение - спячку. Весной, когда воздух и поверхность почвы хорошо прогреются, рептилии выходят на поверхность и переходят к активному образу жизни.
Рептилии хорошо приспособлены к обитанию на суше: они дышат легкими, у них внутреннее оплодотворение, а яйцо покрыто защитными оболочками, обеспечивающими развивающийся зародыш водой и питательными веществами. Температура тела зависит от окружающей среды. В неблагоприятное время года рептилии проводят в укрытиях, впадая в оцепенение, в благоприятные периоды активны.
Упражнения по пройденному материалу
- Какие усложнения в строении дыхательной системы можно отметить у рептилий по сравнению с земноводными?
- Расскажите о строении кровеносной системы пресмыкающихся. Почему они относятся к холоднокровным животным?
- Сравните строение нервной системы рептилий и земноводных. Как отражается более сложное поведение рептилий на строении их головного мозга?
- Какие особенности поведения рептилий способствуют успешному размножению?
- Почему пресмыкающиеся наиболее распространены в тропических и субтропических зонах.земного шара?
СИСТЕМАТИЧЕСКОЕ ПОЛОЖЕНИЕ ОБЪЕКТА
Подтип Позвоночные, Vertebrata Класс Пресмыкающиеся,Reptilia Отряд Чешуйчатые,Squamata Представитель - Кавказская агама,Agatna caucasica Eichw.
МАТЕРИАЛ И ОБОРУДОВАНИЕ
На одного-двух студентов необходимы: 1. Ящерица (лучше свежая, умерщвленная незадолго до занятия). 2. Ванночка. 3. Скальпель. 4. Ножницы. 5. Пинцет. 6. Иглы препарировальные - 2. 7. Булавки - 10-15. 8. Вата гигроскопическая. 9. Марлевые салфетки - 2.
ЗАДАНИЕ
Познакомиться с особенностями внешнего облика ящерицы. Обратить внимание на отделы тела, строение покровов, внешнее строение глаз, наружные отверстия ноздрей, ушные отверстия и т. п. Произвести вскрытие. Ознакомиться с общим расположением внутренних органов; последовательно рассмотреть строение отдельных систем органов, начиная с кровеносной системы. Сделать следующие рисунки: 1. Внешний вид ящерицы. 2. Схема кровеносной системы. 3. Общее расположение внутренних органов. 4. Мочеполовая система (другого, по сравнению с вскрытым объектом, пола).
Дополнительное задание
Рассмотреть, не зарисовывая, под микроскопом срез кожи ящерицы.
ВНЕШНИЙ ВИД
Тело ящерицы отчетливо разделяется на голову, шею, туловище, хвост и парные конечности - передние и задние (рис. 71). Поверхностные слои эпидермиса кожи ящерицы (как и всех других пресмыкающихся) ороговевают: клетки постепенно отмирают, заполняясь роговым веществом - кератогиалином. Утолщение рогового слоя происходит небольшими участками - чешуями, между которыми роговой слой очень тонок (рис. 72), поэтому гибкость кожи (и всего тела) сохраняется. Форма чешуи на разных участках тела одного и того же животного может существенно различаться. У разных видов форма, расположение и количество чешуи обычно более или менее различны, поэтому эти особенности широко используются в систематике пресмыкающихся.
Рис. 71. Внешний вид (А) и область клоаки снизу (Б) кавказской агамы, самца : 1 - наружные ноздри, 2 - глаз, 3 - наружное ушное отверстие, 4 - когти, 5 - роговые чешуи, 6 - клоака, 7 - выпятившийся копулятивный мешок
Рис.
72. Схема поперечного разреза кожи ящерицы
рода Lacerta
:
1 - роговой слой (чешуя),
2 - эпидермис, 3 - кориум, 4 - пигментные
клетки
Голова агамы покрыта мелкой, неправильной формы чешуей; у некоторых других ящериц (например, родов Lacerta, Eremias) на голове имеются довольно крупные роговые щитки, расположенные в строго определенном порядке. На верхней поверхности головы видны парные наружные ноздри (рис. 71, 1 ), открывающиеся в ротовую полость так называемыми внутренними ноздрями, или хоанами (проверить введением иголки или щетинки!). Глаза (рис. 71,2 ) прикрыты подвижными веками; в заднем углу глаза имеется мигательная перепонка. Позади глаз расположены ушные отверстия (рис. 71,3 ), на некоторой глубине затянутые барабанной перепонкой. Удлиненное туловище агамы также покрыто роговой чешуей (рис. 71, 5 ) - мелкими, неправильной формы чешуйками на спинной стороне и рядами более крупных щитков на брюхе. В заднем конце туловища на границе с хвостовым отделом между брюшными щитками располагается щелевидное отверстие клоаки (рис. 71,6 ). Хвостовые чешуи у кавказской агамы образуют двойные кольца; у других ящериц расположение хвостовых чешуи иное. Пятипалые конечности ящериц, как и других рептилий, оканчиваются роговыми образованиями - когтями (рис. 71, 4 ). Кожа ящериц, как и у всех пресмыкающихся, сухая, что связано с отсутствием слизистых желез. Кожные железы имеются в небольшом количестве и размещены лишь на немногих, определенных для данного вида участках. Они выделяют густой жироподобный секрет и несут специальные функции, по всей вероятности связанные с оставлением пахучего следа, облегчающего образование пар при размножении. У агамы хорошо видна группа таких желез в задней части брюшка; их секрет в виде «воскового» налета покрывает чешуи в этой области. Это скопление желез особенно хорошо выражено у самцов.
ВСКРЫТИЕ
1. Положить ящерицу на спину в ванночку с воском и прикрепить булавками конечности к ванночке. 2. Ножницами сделать продольный разрез кожи от клоакального отверстия до подбородка. 3. Сделать поперечные разрезы кожи в области конечностей; отвернуть кожные лоскуты в стороны и булавками прикрепить их ко дну ванночки. 4. По средней линии в задней части брюшной стенки просвечивает брюшная вена. Оттянув пинцетом брюшную стенку примерно посредине тела (где уже не видно брюшной вены), прорезать ее и, введя в разрез тупую ветвь ножниц и все время приподнимая ею стенку тела (чтобы не повредить внутренние органы), провести разрез вперед, вплоть до конца челюстей. Особенно осторожно перерезать пояс передних конечностей, так как под ним лежит сердце. 5. Назад, вплоть до клоаки, сделать два продольных разреза, ведя каждый из них сбоку от брюшной вены (чтобы она осталась в мускульном лоскутке, как это делали при вскрытии лягушки). Удалить брюшную часть тазового пояса. 6. Сделать поперечные разрезы в области конечностей, отвернуть мускульные лоскуты в стороны и закрепить их булавками на ванночке. 7. Рассмотреть общее расположение внутренностей. Обратить внимание на черную пигментированную брюшину, выстилающую внутреннюю поверхность брюшной полости. 8. Расположить кишечник по боковой стороне препарата, чтобы открыть для рассмотрения скрытые под ним внутренние органы (при этом не перерезать самого кишечника и брыжеек, удерживающих его петли в определенном положении!). 9. Слегка оттянув пинцетом околосердечную сумку (pericardium) в задней (более «острой») части сердца, ножницами подрезать ее и освободить сердце от пленок. 10. Последовательно рассмотреть строение различных систем внутренних органов; начинать с рассмотрения кровеносной системы.
ОБЩАЯ ТОПОГРАФИЯ ВНУТРЕННИХ ОРГАНОВ
Кровеносная система . Сердце (cor) располагается на брюшной стороне передней части грудной полости. Как и у земноводных, сердце ящериц трехкамерное: оно состоит из двух предсердий - правого и левого (atrium dexter et atrium sinister; рис. 73,1, 2 ) и одного желудочка (ventriculus; рис. 73,3 ). Желудочек сердца поделен неполной, так называемой горизонтальной перегородкой на две полости: меньшую вентральную (точнее - вентролатеральную), расположенную вниз и вправо от перегородки, и большую дорзальную (дорзолатеральную) - вверх и влево от перегородки. Левое предсердие открывается в левую часть дорзальной полости желудка, а правое предсердие - в правую часть той же полости, в области свободного края перегородки. Дорзальная полость поделена на отдельные камеры многочисленными мышечными гребнями. Один из них, наиболее развитый, представляет собой так называемую вертикальную перегородку, которая подразделяет дорзальную полость желудочка на две половины - левую и правую. Благодаря такому строению в желудочке сердца рептилий не происходит полного смешивания артериальной и венозной крови. При сокращении предсердий артериальная кровь, выталкиваемая из левого предсердия, собирается главным образом в левой части дорзальной полости желудочка; венозная кровь из правого предсердия попадает в правую половину дорзальной части желудочка и, обтекая край горизонтальной перегородки, собирается в вентральной части желудочка. Лишь в правой половине спинной части желудочка артериальная и венозная кровь смешивается. Свойственный амфибиям артериальный конус у пресмыкающихся редуцирован, и главные артериальные стволы большого и малого кругов кровообращения отходят от желудочка самостоятельно. При этом в отличие от амфибий, у которых от артериального конуса отходят три пары артериальных стволов, у пресмыкающихся в сердце начинаются только три непарных сосуда: легочная артерия и две (правая и левая) дуги аорты. Легочная артерия (arteria pulmonalis; рис. 73, 4 ) начинается от вентральной (венозной) части желудочка и вскоре делится на две ветви, несущие кровь к правому и левому легким. По легочным артериям движется венозная кровь. Насыщенная кислородом артериальная кровь по легочным венам (vena pulmonalis; рис. 73, 5 ) возвращается к сердцу. Правая и левая легочные вены сливаются в один непарный сосуд, впадающий в левое предсердие. Вся система рассмотренных сосудов составляет малый (легочный) круг кровообращения.
Рис.
73. Схема кровеносной системы кавказской
агамы
.
А - артериальная система;
Б - венозная система
(белым цветом
показаны сосуды с артериальной кровью,
пунктиром - со смешанной и черным
цветом - с венозной кровью):
1
- правое предсердие, 2 - левое предсердие,
3 - желудочек, 4 - легочная артерия,
5 - легочная вена, 6 - правая дуга
аорты, 7 - левая дуга аорты, 8 - спинная
аорта,
9 - подвздошная артерия, 10
- хвостовая артерия, 11 - сонная артерия,
12 - сонный проток,
13 - подключичная
артерия, 14 - яремные вены (а - внутренняя,
б - наружная),
15 - подключичная
вена, 16 - передняя полая вена (а - правая,
б -левая),
17 - венозная пазуха, 18
- воротная вена почек, 19 - хвостовая
вена, 20 - тазовая вена,
21 - брюшная
вена, 22 - воротная вена печени, 23 -
почечная вена, 24 - задняя полая вена,
25 - печеночная вена, 26 - легкое, 27 -
почка, 28 - печень, 29 - кишечник, 30 -
желудок
Сосуды большого круга кровообращения начинаются также в желудочке сердца. От его левой спинной (артериальной) части отходит правая дуга аорты (arcus aortae dexter; рис. 73, 6 ), а правее ее, в области свободного края горизонтальной перегородки, - левая дуга аорты (arcus aortae sinister; рис. 73,7 ). Соответственно месту отхождения этих сосудов в желудочке в правую дугу аорты попадает преимущественно артериальная кровь, тогда как в левую - смешанная (артериальная с примесью венозной). Обе дуги аорты огибают сердце и на спинной стороне позади него объединяются в непарную спинную аорту (aorta dorsalis; рис. 73,8 ), отсылающую многочисленные сосуды к различным органам тела. В области задних конечностей спинная аорта разветвляется на две крупные подвздошные артерии (arteria iliaca; рис. 73, 9 ), несущие кровь к конечностям, и хвостовую артерию (arteria caudalis; рис. 73,10 ). От правой дуги аорты коротким, сразу же раздваивающимся общим стволом отходят сонные артерии (arteria carotis; рис. 73,11 ). Обе сонные артерии, вначале идущие параллельно восходящим ветвям дуг аорты, несут кровь к голове выше места поворота дуг аорты кверху (книзу от наблюдателя) и назад каждая сонная артерия отсылает от себя сонный проток (ductus caroticus; рис. 73,12 ), впадающий соответственно в правую или левую дугу аорты. Все перечисленные сосуды достаточно хорошо видны на свежеумерщвленной ящерице. Если осторожно отпрепарировать правую дугу аорты, то примерно посредине между местом ее поворота и местом слияния дуг аорты, на уровне заднего конца сердца можно увидеть отходящие от нее подключичные артерии (arteria subclavia; рис. 73,13 ), идущие в передние конечности. Таким образом, у пресмыкающихся в отличие от земноводных сонные и подключичные артерии отходят асимметрично - только от правой дуги аорты. Благодаря этому в голову и в передние конечности попадает кровь, наиболее богатая кислородом. Венозная кровь от головы собирается в крупные парные яремные вены (vena jugularis; рис. 73, 14 ), которые, сливаясь с идущими от передних конечностей менее заметными подключичными венами (vena subclavia; рис. 73,15 ), образуют парные передние полые вены (vena cava anterior dextra et vena cava anterior sinistra; рис. 73, 16 ). Передние полые вены впадают в венозную пазуху (sinus venosus; рис. 73,17 ), сообщающуюся с правым предсердием. У ящериц венозная пазуха, как и у большинства рептилий, выражена слабо. От задней части туловища венозная кровь попадает в сердце двумя путями. Вены, несущие кровь от задних конечностей, образуют короткие парные воротные вены почек (vena porta renalis; рис. 73,18 ), с каждой из которых сливаются ветви разделившейся непарной хвостовой вены (vena caudalis; рис. 73,19 ). Эти сосуды обычно удается рассмотреть лишь на инъецированных препаратах. По воротным венам почек кровь попадает в систему капилляров - воротную систему почек. Большая же часть крови из заднего отдела тела идет по довольно крупным парным тазовым венам (vena pelvica; рис. 73,20 ; иногда их называют подвздошными венами - v. iliaca), которые, сливаясь, образуют непарную брюшную вену (vena abdominalis; рис. 73,21 ), несущую венозную кровь в печень. Венозная кровь от кишечника идет по нескольким венам, сливающимся в непарную воротную вену печени (vena porta hepatis; рис. 73,22 ). В печени или перед входом в нее воротная вена печени сливается с брюшной веной, и этот общий сосуд сразу же распадается на систему печеночных капилляров. Следовательно, как и у земноводных, воротную систему печени образуют две вены: брюшная и воротная печени. Из воротной системы почек кровь собирается в парные почечные вены (vena renalis; рис. 73,23 ), которые сливаются в крупную непарную заднюю полую вену (vena cava posterior; рис. 73,24 ). Задняя полая вена пронизывает печень (не отсылая в нее сосудов) и впадает в венозную пазуху. Из воротной системы печени кровь по системе капилляров собирается в короткую печеночную вену (vena hepatica; рис. 73,25 ), впадающую в заднюю полую вену в области переднего края печени.
Дыхательная система . Дыхательные пути ящерицы начинаются наружными носовыми отверстиями - ноздрями. Далее воздух через носовой проход и внутренние ноздри - хоаны, попадает в ротовую полость. В глубине ротовой полости несколько впереди пищевода расположена гортань (larynx), состоящая из трех хрящей. Она снабжена особой мускулатурой и связана с подъязычным аппаратом. Из ротовой полости вдыхаемый воздух через гортань попадает в трахею (trachea; рис. 74,4 )- довольно длинную трубку, в стенках которой находятся кольцеобразные хрящи, не дающие ей спадаться. Трахея проходит вдоль шеи и в грудной полости, примерно на уровне сердца, разделяется на два коротких бронха (bronchus), входящих в легкие. Легкие (pulmones; рис. 74,5 ) представляют собой тонкостенные полые мешки. По сравнению с легкими земноводных у ящерицы они имеют более сложную внутреннюю структуру: внутренние их стенки, в которых ветвятся капилляры, имеют губчатое строение, что заметно увеличивает общую дыхательную поверхность легких. Легкие - единственный орган дыхания пресмыкающихся. Кожа этих животных сухая, покрыта роговыми чешуями и ороговевшим эпителием и не участвует в дыхании. Акт дыхания у ящериц происходит путем расширения и сжатия грудной клетки под действием специальной мускулатуры.
Пищеварительная система . В ротовой полости находится плоский, суживающийся кпереди язык; он помогает в захвате и проглатывании добычи. У многих ящериц и змей язык тонкий и длинный, раздваивающийся на конце. Он очень подвижен, может довольно далеко высовываться изо рта и выполняет также функцию органа осязания: ящерицы и змеи ощупывают им находящиеся впереди предметы. Кроме того, когда язык убирается в рот, его кончики попадают в особые углубления, снабженные чувствующими нервными окончаниями - якобсонов орган, воспринимающий химические раздражения от прилипших к языку частиц. В заднем конце ротовой полости позади гортанной щели находится отверстие пищевода. Пищевод (oesophagus; рис. 74,6 ) в виде мускулистой растяжимой трубки тянется вдоль шеи над трахеей и в передней части брюшной полости впадает в желудок (gaster; рис. 74,7 ). От заднего конца желудка вперед параллельно ему идет двенадцатиперстная кишка (duodenum; рис. 74, 8 ), переходящая в тонкую кишку (ileum; рис. 74,9 ).
Рис.
74. Общее расположение внутренних органов
самки кавказской агамы
:
1 -
правое предсердие, 2 - левое предсердие,
3 - желудочек, 4 - трахея, 5 - легкое,
6 - пищевод, 7 - желудок, 8 -
двенадцатиперстная кишка, 9 - тонкая
кишка,
10 - толстая кишка, 11 -
зачаточный слепой вырост кишки, 12 -
прямая кишка,
13 - полость клоаки,
14 - поджелудочная железа, 15 - селезенка,
16 - печень,
17 - желчный пузырь, 18
- желчный проток, 19 - яичник, 20 - яйцевод,
21 - почка, 22 - мочевой пузырь
Границей двенадцатиперстной и тонкой кишок служит первый изгиб кишечника (место, где кишка поворачивает назад). Тонкая кишка делает несколько изгибов и переходит в толстую кишку (colon; рис. 74, 10 ). На границе тонкой и толстой кишок имеется небольшой слепой вырост - зачаток слепой кишки (coecum; рис. 74,11 ). Задний отдел толстой кишки представляет собой прямую кишку (rectum; рис. 74,12 ). У ящериц толстая и прямая кишки разделены плохо заметным сужением. Прямая кишка открывается в клоаку (cloaca; рис. 74,13 ) и через клоакальную щель - наружу. Между желудком и двенадцатиперстной кишкой располагается удлиненная компактная поджелудочная железа (pancreas; рис. 74,14 ). Рядом с желудком, ближе к концу его, находится небольшая удлиненная красноватая (на свежем материале) селезенка (lien; рис. 74,15 ). Вся передняя часть брюшной полости (кзади от сердца) занята крупной, имеющей несколько лопастей печенью (hepar; рис. 74,16 ). На ее внутренней стороне расположен желчный пузырь (vesica fellea; рис.74,17 ). Отходящий от него желчный проток (ductus choledochus; рис. 74,18 ) идет вдоль поджелудочной железы и впадает в начало двенадцатиперстной кишки. Желчный проток становится более заметным, если слегка надавить пинцетом на желчный пузырь и таким образом протолкнуть часть желчи в проток.
Мочеполовая система . В отличие от ранее изученных классов у пресмыкающихся во взрослом состоянии функционируют не туловищные (мезонефрические), а тазовые (метанефрические) почки (ren; рис. 75,1 ; рис. 76,1 ). Они располагаются в самом заднем отделе брюшной полости и прикрыты костями таза. Вдоль каждой почки проходит мочеточник (ureter), открывающийся в клоаку. Мочеточники ящериц, как и других рептилий, образуются одновременно с развитием метанефрической почки как тонкостенные выпячивания задней части вольфовых каналов. От брюшной стенки клоаки в виде тонкостенного слепого выроста отходит мочевой пузырь (vesica urinaria; рис. 75,2 ; рис. 76,2 ).
Рис.
75. Мочеполовая система самца кавказской
агамы
:
1 - почка, 2 - мочевой пузырь.
3-семенник, 4 - придаток семенника, 5 -
семяпровод,
6 - мочеполовое
отверстие, 7 - совокупительный мешок,
8 - полость клоаки,
9 - прямая кишка
Половые железы самцов - парные семенники (testis; рис. 75, 3 ) - подвешены на брыжейке в задней спинной части брюшной полости. Семенники при помощи семявыносящих канальцев тесно связаны с придатками семенников (epididymis; рис. 75,4 ), от которых идут семяпроводы (vas deferens; рис. 75,5 ). Перед самым впадением в клоаку семяпроводы сливаются с мочеточниками и открываются в клоаке общими отверстиями (рис. 75,6 ). Придатки семенника представляют собой остатки переднего отдела туловищной (мезонефрической) почки, а семяпроводы гомологичны выводному протоку этой почки - вольфову каналу. Мюллеровы каналы у самцов не развиваются. В боковых стенках клоаки у самцов располагаются два полых выроста, которые могут выворачиваться через отверстие клоаки наружу. Они играют роль совокупительных органов.
Рис.
76. Мочеполовая система самки кавказской
агамы
:
1 - почка, 2 - мочевой пузырь,
3 - мочевое отверстие, 4 - яичник, 5 -
яйцевод,
6 - воронка яйцевода, 7 -
половое отверстие, 8 - полость клоаки,
9 - прямая кишка
Половые железы самок - парные яичники (ovarium; рис. 76, 4 ), подвешены в брюшной полости на брыжейке и не имеют прямой связи с выводными протоками. Созревшие яйцеклетки выпадают в полость тела и потом захватываются воронкой яйцевода (рис. 76, 6 ), открывающейся в передней части полости тела. Яйцеводы (oviductus; рис. 76;5 ), гомологичные мюллеровым каналам, открываются в клоаку самостоятельными (отдельными от мочеточников) отверстиями (рис. 76,7 ). Нижние отделы яйцеводов у ящериц часто бывают расширенными и тогда получают название «матки». Вольфовы каналы у самок редуцированы.
Ящерица несколько похожа на тритона или саламандру, но тело у нее расчленено на отделы (голова, туловище, хвост) в большей мере, чем у амфибий. Заостренная и слегка сплющенная сверху голова отделяется от туловища короткой шеей. Туловище постепенно переходит в длинный хвост, сильно суживающийся к концу. Конечности ящериц обеспечивают более вертикальное положение животного по сравнению с амфибиями. Пальцы вооружены острыми роговыми когтями. Благодаря гибкости позвоночника и развитию мышечной системы, туловище ящерицы весьма подвижно. Кожа сухая. По внутреннему краю ребер лежит ряд отверстий -бедренные поры, значение которых до сих пор неясно.
Все тело ящерицы покрыто роговыми чешуйками и щитками различной величины и формы. На шее они образуют горловую складку. Брюхо покрыто крупными щитками. На передней части головы находится большой рот, по бокам сидят глаза с нижними и верхними веками и с мигательными перепонками. помещающимися в переднем углу глаза. Наружные ноздри открывающиеся по бокам конца морды, ведут в ротовую полость через внутренние ноздри - хоаны. Слуховые отверстия, затянутые барабанной перепонкой, четко вырисовываются на фоне рогового покрова в самой задней части головы с боков. Имеется зачаток наружного уха в виде кожистого бортика, окаймляющего ушные отверстия.
Рис.1. Прыткая ящерица (лат. Lacerta Agilis)
Челюсти (верхние и нижние) снабжены мелкими зубами. Зубы сидят также на крыловидных костях. Они однородные по форме и строению. На дне ротовой полости лежит плотный, раздвоенный на конце язык. За основанием языка располагается вход в гортань. Обращает на себя внимание отверстие в околозатылочной области, где в центре межтеменного щитка просвечивается рудиментарный теменной глаз- орган древнего происхождения, способный воспринимать световые раздражения.На конце туловища (в начале хвоста) находится поперечное клоакальное отверстие. Самцы пресмыкающихся (за исключением гаттерии) имеют копулятивные органы, являющиеся выростами задней стенки клоаки.
Покров. Кожа состоит из двух слоев: эпидермиса и дермы (кориум). У рептилий в результате утолщения и отвердения ороговевшего эпидермиса образуются роговые чешуи или щитки как производные кожи. У ящериц чешуйки обычно перекрываются наподобие черепицы. Роговая чешуя рептилий закладывается в процессе онтогенеза как выпячивание эпидермиса, содержащее мезодермальный сосочек. Широкая верхняя поверхность этого выпячивания превращается в сильно ороговевшую чешуйку. У рептилий примитивные слизистые клетки исчезли. В плотной сухой коже имеются только разного рода пахучие железы, используемые во внутривидовых взаимоотношениях между особями.
В дерме пресмыкающихся встречаются часто особые клетки - хроматофоры, лежащие в наружной части слоя. Они имеют звездчатую форму и многочисленные длинные отростки. В хроматофорах секретируются различные вещества: меланин - темно-коричневый пигмент; каротиноиды - пигмент от красного до желтого; гуанин - вещество, которое способно отражать свет и изменять эффект, создаваемый пигментом.
Скелет. Осевой скелет разделяется на четыре отдела: шейный, туловищный (пояснично-грудной), крестцовый и хвостовой. Шейный отдел представлен восемью позвонками, два передних из которых (атлант, эпистрофия) образуют сустав. Три последних шейных позвонка несут по паре хорошо развитых шейных ребер, не доходящих до грудины. Туловищный отдел у ящерицы содержит 22 позвонка, снабженных ребрами. Первые пять позвонков длинные и прикрепляются к грудине, образуя грудную клетку. Крестцовых позвонков два. Они несут широкие поперечные отростки, к которым причленяется таз. Хвостовые позвонки очень многочисленные (несколько десятков). Они постепенно уменьшаются в размерах, утрачивают отростки и превращаются в небольшие палочковидные косточки.
Каждый позвонок состоит из невральной дуги, имеющей отростки (поперечный, остистый), и тела. Тело позвонков функционально заменяет хорду. Череп у пресмыкающихся почти полностью окостеневает и по сравнению с черепом земноводных состоит из большего количества костей. Череп ящерицы имеет узкое основание и тонкую межглазничную перегородку. Состоит череп из двух отделов - мозгового и висцерального. Пояс передних конечностей у ящерицы состоит из плоских коракоидов, которые с одной стороны причленяются к лопаткам, а с другой к грудине
Снизу к грудине прилегает покровная кость крестообразной формы - надгрудник, или надключица. Впереди от надключицы расположена изогнутая кость- ключица. Одним концом она упирается в место сочленения надлопатки и лопатки, а другим соединяется с одноименной костью другой стороны. В отличие от земноводных у ящерицы ключицы лежат отдельно от прокоракоидов. Тазовый пояс у ящерицы хорошо развит, обе половины его соединяются посредством хрящевой прослойки, и каждая состоит из трех костей: седалищной, лобковой и подвздошной. Удлиненные подвздошные кости идут параллельно позвоночнику и спереди прикрепляются к поперечным отросткам двух крестцовых позвонков. Передняя конечность рептилий состоит из плеча, предплечья и кисти. Задняя - из бедра, голени и стопы. Фаланги передних и задних конечностей снабжены когтями.
Мышечная система. Характеризуется следующими особенностями:
а) мускулатура метамерного строения сохранилась лишь в брюшной стенке и в соединении рядом расположенных позвонков;
б) развивается мощная жевательная мускулатура, шейная мускулатура, мускулатура брюшного пресса, а также сгибателей и разгибателей;
в) появляются характерные для амниот межреберные мышцы, играющие важную роль при акте дыхания;
г) появляется подкожная мускулатура, изменяющая положение роговых чешуи.
Нервная система. Головной мозг делится на пять отделов: передний, промежуточный, средний, мозжечок и продолговатый. Передний мозг представлен большими полушариями с отходящими от него обонятельными долями. Поверхность полушарий совершенно гладкая. Спереди она уже, чем сзади. В мозговом слое полушарий различают первичный свод (архипаллиум), занимающий большую часть крыты полушарий, а также зачаток неопаллиума. Основную же массу дна переднего мозга составляют полосатые тела.
Промежуточный мозг. Спереди прикрыт пережим, а сзади средним мозгом. В его крыше расположены теменной орган, который служит регистрирующим рецептором сезонных изменений светового режима. Уплотненный и прозрачный передний отдел теменного органа напоминает хрусталик глаза, а его бокаловидная часть снабжена пигментными и чувствующими клетками. Па нижней стороне промежуточного мозга имеется воронка, к которой прилегает округлое тельце- гипофиз. На дне заметны зрительные нервы и их перекрест (хиазма).
В состав среднего мозга входят два крупных передних холма - зрительные доли и небольшие задние холмы. При рассматривании среднего мозга сбоку хорошо заметен изгиб головного мозга, характерный для всех амниот. Мозжечок развивается в виде полукруглой складки, которая прикрывает переднюю часть продолговатого мозга. В отличие от амфибий мозжечок пресмыкающихся крупный, что отвечает большей сложности и интенсивности их движений.
Продолговатый мозг образует второй изгиб в вертикальной плоскости, также характерный для всех амниот. Он имеет значение центра автоматической (безусловно-рефлекторной) двигательной активности и основных вегетативных функций (дыхания, кровообращения, пищеварения и др.). От головного мозга отходят пар черепно-мозговых нервов. Десять пар начинаются от продолговатого мозга; 11-я пара обособляется от 10-го нерва, а 12-я пара отходит от мозга в пределах черепа. От спинного мозга отходят сегментальные спинномозговые нервы, образуя типичное плечевое и тазовое сплетение.
Органы чувств. Усложнение движений и развитие общений между животными у пресмыкающихся связано с прогрессивным развитием органов чувств. К ним относятся следующие основные органы.
1. Орган вкуса - вкусовые луковицы. Располагаются преимущественно в глотке.
2. Орган тепловой чувствительности находится на лицевой ямке между глазом и носом с каждой стороны головы. Особенно развит у змей.
3. Орган обоняния представлен хоанами, выстланными чувствительным эпителием и вомероназальным органом. Последний имеет вид мешочков, независимо открывающихся в ротовую полость. Интересен способ использования ипмероназального органа: раздвоенный кончик языка стремительно высовывается изо рта наружу, адсорбирует молекулы химических веществ, которые попадают затем к чувствительному эпителию.
4. Орган слуха. Звуки, которые рептилиям надо услышать, являются относительно слабыми воздушными волнами, поэтому дальнейшему развитию подвергается среднее и наружное ухо. Это выражается в больших размерах улитки и появлении во внутреннем ухе круглого окна. Благодаря этому перилимфа приобретает большую подвижность, что ведет к лучшей передаче ею звуковых колебаний. Орган слуха содержит внутреннее и среднее ухо, снабженное барабанной перепонкой, слуховой косточкой - стременем и евстахиевой трубой.
5. Орган зрения отличается от органа зрения лягушки:
1)присутствием в склере кольца из тонких костных пластинок;
2) наличием гребешка - выроста, который отходит от задней стенки глазного яблока и вдается в стекловидное тело;
3) развитием в ресничном теле поперечно-полосатой мускулатуры. При аккомодации эта мускулатура не только несколько перемещает хрусталик, но и изменяет его форму (двойная аккомодация или наводка глаза на резкость).
Дыхательная система. Легкие пресмыкающихся сохраняют мешкообразное строение, но их внутренняя структура много сложнее, чем у земноводных. Внутренние стенки легочных мешков имеют складчатое ячеистое строение, напоминающее пчелиные соты, что значительно увеличивает дыхательную поверхность. Пресмыкающиеся в отличие от земноводных не нагнетают воздух ртом, для них характерно дыхание всасывающего типа. Ящерицы вдыхают и выдыхают воздух через ноздри путем расширения и сужения грудной клетки. Акт дыхания осуществляется с помощью межреберной и брюшной мускулатуры.
Пищеварительная система. Строение пищеварительной системы пресмыкающихся находится в прямой связи с большим разнообразием пищи и способом ее добывания.Ротовая полость хорошо обособлена от глотки и частично отделена от носоглоточного хода развивающимся вторичным костным небом. Зубы конические, одинаковые, прочно прирастающие к челюстям и крыловидным костям. Язык свободный, впереди мускулистый, подвижный, к концу утончается и расщепляется на две половины. Протоки слюнных желез выводят в ротовую полость секрет, содержащий ферменты (амилазу и др.).Короткая глотка переходит в узкий пищевод. Желудок характеризуется толстыми мышечными стенками. Прикреплен складкой брюшины к спинной стороне полости. От желудка отходит кишечник, который отчетливо подразделен на тонкую и толстую кишку, причем на границетонкой и толстой кишок отходит зачаточная слепая кишка. Заканчивается кишечник клоакой. Крупная печень разделена на правую и левую лопасти. На ее внутренней стороне можно найти овальный желчный пузырь, проток которого открывается в двенадцатиперстную кишку примерно в том же месте, где и проток поджелудочной железы.
Выделительная система. У рептилий туловищная почка заменяется тазовой, или вторичной, почкой (метанефрос). Располагаются почки в тазовой области с брюшной стороны клоаки и по бокам от нее. Почки продолговатой формы, покрыты брюшиной только с нижней стороны. От почек отходят тончайшие мочеточники, которые открываются на спинной стороне клоаки. Они являются самостоятельными образованиями, не имеющими связи с вольфовыми каналами. Тонкостенный стебельчатый мочевой пузырь соединяется с клоакой тонкой шейкой на ее брюшной стороне.
Половая система. Мужская половая система представлена парными семенниками, расположенными по бокам поясничного отдела позвоночника. От каждого семенника отходит семенной канадец, образуя придаток семенника. Канальцы придатка семенника впадают в вольфов канал, который у самцов служит только семяпроводом. Последний открывается в клоаку, образуя семенной пузырек. Около заднего отдела клоаки в парном кармане лежит способный выпячиваться парный копулятивный орган.
Женская половая система представлена яичниками, подвешенными на брыжейке к спинной стороне полости тела довольно низко, по бокам позвоночника. Яйцеводы (мюллеровы каналы) подвешены на брыжейке к спинной стороне тела, как и яичники. В переднюю часть полости тела яйцеводы открываются щелевидными отверстиями - воронками. Нижний конец яйцеводов (матки) открывается в нижний отдел клоаки на ее спинной стороне. Самцы ящерицы отличаются от самок более толстой головой, более вздутым основанием хвоста, обшей величиной и раскраской.
Развитие. Ящерицам свойственно внутреннее осеменение. Зародыш развивается, будучи окружен зародышевыми оболочками. Из яйца выходит вполне сформированное молодое животное, отличающееся от взрослого исключительно одними размерами. Рептилий по способу вынашивания яиц разделяют на две большие группы: яйцекладущие и яйцеживородящие. Первые формируют кладку, а у самок второй группы оплодотворение яйца задерживается в половых путях, где и проходят все стадии развития. В этом случае зародыши вылупляются немедленно после откладки яиц.
Позвоночные с зародышевыми оболочками (amniota )
Это высшие позвоночные животные, ведущие наземный образ жизни – пресмыкающиеся, птицы и млекопитающие. Среди них встречаются и живущие в воде, но это примеры вторичного приспособления к водной среде.
Все высшие позвоночные имеют внутренне оплодотворение. Их размножение происходит на суше, и только немногие живородящие виды (например, китообразные) размножаются в воде. При эмбриональном развитии высших позвоночных чрезвычайно характерно возникновение особых зародышевых оболочек – амниотической – высшие позвоночные именуются амниотами . Низшие же позвоночные, у которых при эмбриональном развитии зародышевые оболочки не формируются, называются анамнии . У видов, откладывающих яйца, зародышевые оболочки обеспечивают возможность развития зародыша в наземно-воздушной среде.
Класс пресмыкающиеся, или рептилии (reptilia)
Пресмыкающиеся относятся к высшим наземным позвоночным, или настоящим наземным позвоночным животным, часть из которых вторично перешла к водному образу жизни (рис. 30). Рептилии представляют наиболее низкоорганизованных высших позвоночных из группы Amniota.
Черты примитивной организации:
1) пойкилотермность (температура тела не постоянная),
2) низкий уровень обменных процессов,
3) смешение крови в сердце.
Ряд черт характеризует пресмыкающихся как типичных наземных животных, поэтому все основные черты Amniota у них ярко выражены:
1) дышат только лёгкими и имеют оформленные дыхательные проводящие пути,
2) механизм дыхания – всасывательного типа при помощи грудной клетки,
3) тело покрыто кожей с ороговевшими щитками, лишённой желёз.
У пресмыкающихся прогрессивно изменяются скелет (шея хорошо выражена, конечности пятипалые, но у некоторых они частично или полностью атрофировались) и мускулатура, обеспечивая движение по твёрдому субстрату и пищевую активность. Позвонки туловища несут рёбра, которые составляют грудную клетку. Полушария переднего мозга хорошо развиты, в их крыше имеется серое мозговое вещество, образующее зачатки коры мозга. Сердце у большинства видов трёхкамерное, но с неполной перегородкой в желудочке. Артериального конуса нет, три артерии отходят непосредственно от желудочка. Органами выделения служат тазовые почки. Оплодотворение внутреннее, у эмбрионов развиваются яйцевые (аллантоис) и зародышевые оболочки (рис. 31). Заботятся о потомстве.
Рис. 30. Представители главных групп современных пресмыкающихся:
А – гаттерия, Б – желтопузик, В – степная черепаха, Г – хамелеон, Д – гадюка, Е – нильский крокодил.
Рис. 31. Образование зародышевых оболочек у амниот:
а – начало формирования зародышевых оболочек, б – зародышевые оболочки у рептилий и птиц, в – то же у млекопитающих, 1 – зародыш, 2 – внутиризародышевая полость, 3 – амнион, 4 – сероза, 5 – аллантоис, 6 – желточный мешок, 7 – плацента, 8 – эктодерма, 9 – мезодерма, 10 – энтодерма.
Представитель ящерица (lacerta )
Задания:
1. Изучить и записать в рабочую тетрадь систематику пресмыкающихся.
2. Рассмотреть: внешнее строение – расчленённость тела на голову, шею, туловище и хвост, роговые чешуи и различные типы роговых щитков на голове, передние и задние конечности, ротовое отверстие, зубы, язык, глаза с мигательной перепонкой, слуховые отверстия, ноздри, отверстие клоаки, бедренные поры. Внутреннее строение – пищеварительную систему – ротовую полость, зубы, язык, глотку, пищевод, желудок, двенадцатипёрстную кишку, толстую кишку, прямую кишку, печень, желчный пузырь, поджелудочную железу. Органы дыхания – гортанную щель, гортань, трахею с хрящевыми кольцами, бронхи, лёгкие. Кровеносную систему – сердце – левое и правое предсердия, желудочек, правую и левую дуги аорты. Органы выделения – тазовые почки, мочеточники, мочевой пузырь. Органы размножения – семенники, придатки семенников, семяпроводы, копулятивные органы, яичники, яйцеводы. Центральную нервную систему – головной мозг (большие полушария переднего мозга, промежуточный мозг, средний мозг, мозжечок, продолговатый мозг), спинной мозг.
3. Зарисовать головной мозг, схему кровеносной системы, вскрытую ящерицу.
4. Выполнить в рабочих тетрадях задание 3.
Изучение объекта
Внешнее строение изучается на фиксированных ящерицах. Тело ящерицы состоит из головы, шеи, туловища, длинного хвоста и парных пятипалых конечностей с коготками. Задние конечности чуть длиннее передних. Ноздри расположены по бокам головы, глаза снабжены веками. В переднем углу глаза есть мигательная перепонка. Позади глаз располагаются слуховые щели, в которых расположена барабанная перепонка. Откройте ящерице рот. Отогните вниз нижнюю челюсть, найдите язык, раздвоенный на конце. На челюстях располагаются мелкие конические зубы.
Пищеварительная система пресмыкающихся более сложна по своему устройству, в сравнении с земноводными. Особенности её строения у разных видов определяются типом питания и способом добычи пищи .
Большинство рептилий плотоядны – в их рацион входят мелкие наземные и водные животные, особенно насекомые. Однако поедаются и более крупные виды из числа позвоночных – рыбы, мелкие амфибии, мышевидные грызуны, птицы. Водные черепахи , в основном, питаются беспозвоночными и рыбами, однако потребляют и водоросли. Рептилии–хищники (крокодилы, удавы, вараны) нападают на более крупную добычу; часто их жертвами становятся млекопитающие – копытные, водоплавающие, обезьяны и другие животные.
В кормовой базе пресмыкающихся проявляется и узкая специализация : ряд видов древесных змей (яичные змеи) питаются исключительно яйцами птиц, а морские змеи – головоногими моллюсками . Растительноядные рептилии составляют гораздо меньшую группу. К числу таких видов относятся: тропические агамы и морские игуаны, питающиеся водорослями . Черепахи, как наземные, так и многие водные, также предпочитают растительные корма, но их «вегетарианство» не абсолютно – в свой рацион они могут включать и мелких животных.
Ротовая полость пресмыкающихся хорошо обособлена от глотки и частично отделена от носоглотки формирующимся вторичным костным нёбом (у крокодилов и черепах оно сформировано полностью). На дне ротовой полости имеется хорошо развитый язык , который прикреплён своим основанием в её задней части. Язык снабжён собственной мускулатурой и имеет разную форму. С помощью длинного языка, имеющего легко растяжимую мускулатуру и клейкое вещество, хамелеоны ловят насекомых.
У ящериц и змей язык раздвоен на конце и связан с якобсоновым органом , расположенным на нёбе и выполняющим функцию анализатора в поиске пищи. Он парный и имеет вид двух ямок, на дне которых есть чувствительный эпителий и нервные окончания.
В ротовой полости находятся слюнные железы , секрет которых используется для смачивания пищи. У некоторых видов ящериц и змей имеются специализированные железы, вырабатывающие ядовитые вещества, способствующие обездвижению добычи.
Органом захвата добычи у многих рептилий служат челюсти, снабжённые острыми коническими зубами . Основания зубов прирастают к челюстным и крыловидным костям. У змей концы зубов загнуты несколько назад, что обеспечивает надёжное удержание добычи. Значительное количество змей имеет ядовитые зубы , связанные каналами с ядовитыми железами. Зубы у крокодилов сидят в особых образованиях челюстей – альвеолах. Большинство рептилий заглатывают добычу целиком, однако крокодилы и черепахи поглощают пищу кусками. Черепахи, не имея зубов, откусывают пищу острыми краями челюстей.
За ротовой полостью следует короткая глотка , которая переходит в узкий пищевод (рис. 46). У многих видов, глотающих крупную добычу (змеи), он имеет сильную и растяжимую мускулатуру.
Желудок хорошо отграничен, снабжён толстыми мускулистыми стенками и прикреплен складкой брюшины к спинной стороне полости тела. Кишечник относительно длинный, чётко дифференцирован на отделы – тонкий, толстый и прямая кишка. В передний отдел тонкого кишечника – двенадцатиперстную кишку впадают протоки поджелудочной железы и крупной печени, имеющей желчный пузырь. На границе между тонким и толстым кишечником у многих рептилий находится зачаточная слепая кишка (она хорошо развита у растительноядных сухопутных черепах). Прямая кишка имеет выход в клоаку.
Дыхательная система.
Пресмыкающиеся дышат лёгкими , которые располагаются в грудной области в виде парных образований. Кожное дыхание практически отсутствует из-за плотного рогового покрова тела. Лёгкие большинства видов сохраняют ячеистое строение (рис. 47), однако количество ячей и общая площадь газообмена значительно больше, чем у амфибий. Строение лёгких, их форма и общий объём отличаются у рептилий разных систематических групп.
Правое лёгкое у змей значительно больше левого, у амфисбен – наоборот. У ящериц и змей внутренняя поверхность лёгких имеет складчатое ячеистое строение , что способствует увеличению поверхности газообмена. Такое строение обеспечивается особыми выростами (перекладинами), отходящими от внутренних стенок органа. Соединяясь между собой, они образуют систему камер , увеличивающих дыхательную поверхность.
Лёгкие высших рептилий (крокодилы, черепахи ) имеют губчатое строение , близкое по своей структуре к лёгочной ткани птиц и зверей. Особые пальцевидные выросты расположены в задней области лёгких у хамелеонов (рис. 47 Е), ряда ящериц и змей. Они не участвуют в газообмене, но играют роль дополнительного резервуара воздуха при поглощении пищи, нырянии в воду и определяют шипение рептилий.
Механизм дыхания у большинства рептилий грудной, путём расширения и сужения грудной клетки, что обеспечивается сокращением межрёберной и брюшной мускулатуры. При расширении грудной клетки воздух втягивается через наружные ноздри, хоаны, ротовую полость и гортанную щель в гортанную камеру. Далее он попадает в трахею , начальная часть которой поддерживается непарным перстневидным и черпаловидными хрящами . От задней части трахейной трубки отходят два бронха , которые ветвятся в лёгких на более мелкие образования. Стенки бронхов также имеют кольцевидные крепления.
У пресмыкающихся, не имеющих грудной клетки (змеи, безногие ящерицы), поступление воздуха в дыхательную систему обеспечивает, подобно амфибиям, ротоглоточный механизм . Черепахи, у которых грудная клетка неподвижно связана панцирем, дышат, благодаря работе целой системы мышц – плечевых, брюшных, тазовых и боковых продольных тела, которые увеличивают объём окололёгочного пространства и обеспечивает втягивание воздуха вовнутрь.
Нагнетанию воздуха в лёгкие способствуют также движения шеи и передних конечностей. У водных черепах в газообмене участвуют выросты глотки и клоаки («анальные пузыри»), где обильно ветвится сеть капилляров. Дыхание эмбриона происходит за счёт капилляров желточного мешка и одной из зародышевых оболочек – аллантоиса.
Кровеносная система, по сравнению с земноводными, претерпела существенные изменения, которые имеют место, как в строении сердца, так и сосудистой системы. Сердце трёхкамерно е – два предсердия , разделённые полной перегородкой , и один желудочек . Венозная пазуха слита с правым предсердием; артериального конуса нет. Оба предсердия открываются в желудочек самостоятельными отверстиями.
Обратному току крови через них препятствуют клапаны из полулунных складок. В желудочке есть неполная перегородка , которая при сокращении сердца приближается к предсердиям. Это способствует более полному подразделению крови на артериальную и венозную. У крокодилов перегородка полная, однако с отверстием, поэтому кровь смешивается, хотя и не в такой степени, как у многих других рептилий.
От разных частей желудочка отходит три артериальных сосуда с разным содержанием крови (рис. 48 А). От левой его части берёт начало правая дуга аорты , отделяющая сонные и подключичные артерии , несущие окисленную кровь к голове и передним конечностям. От правой части желудочка отходит лёгочная артерия , которая подразделяется на правую и левую артерии, несущие венозную кровь для окисления в лёгкие.
От срединной части желудочка берёт начало левая дуга аорты со смешанной кровью. Обогнув сердце, левая и правая дуги аорты сливаются с образованием спинной аорты , от которой отходят более мелкие сосуды для кровоснабжения внутренних органов, туловищной мускулатуры и задних конечностей.
Венозная система рептилий очень схожа с таковой у земноводных.
Венозная кровь из головы собирается в парные яремные вены , которые, сливаясь с подключичными сосудами, образуют передние полые вены , впадающие в правое предсердие (рис. 48 Б). От задней части тела венозная кровь идёт по непарной хвостовой вене , дающей начало парным тазовым венам. При их объединении с седалищными венами формируются подвздошные вены.
Последние, отделив короткие воротные вены почек , сливаются в непарную брюшную вену, которая, приняв кровь от сосудов, идущих от кишечника, образует в печени воротную систему . Капилляры воротной системы печени объединяются в печёночные вены , впадающие в заднюю полую вену . Этот крупный сосуд образуется путём слияния воротных вен почек, проходит, не ветвясь, сквозь печень и несёт кровь в правое предсердие.
Рис.48. Схема кровеносной системы кавказской агамы
(А –артериальная, Б – венозная):
1 – правое пердсердие, 2 – левое предсердие, 3 – желудочек, 4 – легочная артерия, 5 – правая дуга аорты, 6 – левая дуга аорты, 7 – спинная аорта, 8 – подвздошная артерия, 9 – хвостовая артерия, 10 – сонная артерия, 11 – сонный проток, 12 – подключичная артерия, 13 – яремные вены, 14 – подключичная вена, 15 – передняя полая вена (а – правая, б – левая), 16 – воротная вена почек, 17 – хвостовая вена, 18 – подвздошная вена, 19 – брюшная вена, 20 – воротная вена печени, 21 – почечная вена, 22 – задняя полая вена, 23 – печеночная вена, 24 – легкое, 25 – почки, 26 – печень, 27 – кишечник, 28 – желудок
Выделительная система (рис. 49) представлена тазовыми почками (метанефрос ), которые характерны для всех высших позвоночных (амниот) и в наибольшей степени обеспечивают функцию выделения в наземной среде. Они развиваются из особых образований, закладывающихся позади туловищных почек, функционирующих на зародышевой стадии и редуцирующихся к концу эмбрионального развития. Одновременно из задней части мезонефрических протоков (вольфовых каналов) формируются мочеточники.
Рис. 49. Мочеполовая система самца (А) и самки (Б) кавказской агамы:
1 – почка, 2 – мочевой пузырь, 3 – семенник, 4 – придаток семенника, 5 – семяпровод, 6 – мочеполовое отверстие самца, 7 – совокупительный мешок, 8 – полость клоаки, 9 – прямая кишка, 10 – мочевыделительное отверстие самки, 11 – яичник, 12 – яйцевод, 13 – воронка яйцевода, 14 – половое отверстие самки.
Метанефрические почки в форме компактных тел находятся в тазовой области и отличаются от туловищных почек не только расположением, но и микроструктурой. В почке усложнено строение нефронных канальцев , которые способствуют выделению продуктов обмена и обратному всасыванию воды и солей.
Каждый каналец состоит из четырёх отделов , наделённых особыми функциями. В начальных его отделах (проксимальном, промежуточном и дистальном ) осуществляется выделение продуктов обмена и обратное всасывание воды и растворённых в ней веществ, полезных для организма. К их числу относятся сахара, витамины, аминокислоты и др.
Последний (собирательный) отдел выводит окончательные продукты обмена в центральный почечный канал , переходящий вне почки в мочеточник. В результате активного процесса реабсорбции, происходящего в канальцах почки, в кровяное русло возвращается до 90–95% веществ от исходного фильтрата. Подобная особенность почек особенно важна при обитании рептилий в засушливых условиях, где резко сказывается дефицит влаги и решающее значение для выживания имеет экономия воды в организме.
Концентрированная моча стекает по мочеточникам в клоаку и мочевой пузырь , где также идут процессы обратного всасывания воды, в результате чего
наружу выделяется моча в очень концентрированном виде. Основным продуктом выделения является мочевая кислота , которая не требует для выведения большого количества воды. У многих рептилий моча имеет вид взвеси мелких кристалликов («белая моча»).
У ряда пресмыкающихся, обитающих в морской воде (морские черепахи, игуаны), есть дополнительные образования , способствующие выведению избытка солей из организма. Они располагаются в орбите глаза (черепахи) либо около носовой полости (морские игуаны) и представляют собой «солевые железы», в секрете которых содержится до 7% солей – в два раза больше, чем в окружающей среде.
Система размножения.
Рептилии раздельнополы; исключение составляет один вид змей – островной ботропс , являющийся гермафродитом. Размножаются пресмыкающиеся разными способами. Крокодилы, вараны, питоны откладывают яйца . Для обыкновенной гадюки, веретеницы, живородящей ящерицы, морских змей, песчаных удавчиков свойственно яйцеживорождение.
Настоящее живорождение присуще некоторым хамелеонам, морским змеям, сцинкам и ряду других видов. Оплодотворение только внутреннее , с наличием совокупительных органов (их нет только у гаттерий). Парные копулятивные органы имеются у змей и ящериц; непарный орган – у крокодилов и черепах.
Половые железы парные и расположены вблизи позвоночника (рис. 49). Семенники представляют собой овальные тела с гладкой структурой. К ним прилегают придатки , сформированные при редукции туловищной почки. Через придатки проходят семенные канальцы , идущие от семенников к половым протокам . Их функцию выполняют вольфовы каналы , которые возле клоаки впадают в нижнюю часть мочеточников.
Яичники имеют зернистую структуру. Каждый яйцевод (мюллеров канал ) открывается воронкой, снабжённой мерцательным эпителием , в полость тела вблизи яичника. Противоположный конец яйцевода имеет выход в клоаку. Оплодотворение яйцеклетки, попавшей в яичник, происходит в его верхнем отделе .
При прохождении по яйцеводу зигота покрывается последовательно белковой, волокнистой и скорлуповой оболочками. Вокруг развивающегося эмбриона формируются особые зародышевые оболочки (амниотическая, серозная и аллантоис), которые дополнительно защищают его от механических повреждений, обеспечивают сохранение влаги, дыхание и выделение.
Центральная нервная система и органы чувств.
Как и у других позвоночных, центральная нервная система рептилий состоит из головного и спинного отделов.
Головной мозг имеет пять отделов, сверху одет плотной пигментированной оболочкой и, в сравнении с первичноназемными животными, имеет ряд прогрессивных признаков.
Передний отдел мозга крупных размеров за счёт разрастания полосатых тел и мозгового свода , в котором, наряду с архипаллиумом, имеется зачаток вторичного свода – неопаллиума . Полушария мозга вплотную прилегают друг к другу, однако их поверхность не имеет извилин. Обонятельный отдел хорошо выражен; посредством длинного обонятельного тракта полушария соединяются с обонятельными долями (рис. 50).
Промежуточный мозг сверху прикрывается передним и средним мозгом. В области крыши содержит два образования – эпифиз (железа внутренней секреции) и теменной орган, выполняющий светочувствительную функцию. Передний отдел теменного органа по строению напоминает хрусталик глаза, а задняя его часть пигментирована и снабжена чувствующими клетками. На дне промежуточного мозга имеется воронка , выше которой находятся зрительные нервы и их перекрест (хиазма) . К нижней части воронки прилегает гипофиз, входящий в состав общей эндокринной системы организма.
Средний мозг хорошо развит. В его состав входят два крупных передних холма – зрительные доли и небольшие задние холмики . Сбоку имеется изгиб головного мозга, свойственный всем амниотам. В среднем мозге содержится основной центр обработки зрительной информации. Вместе с передним и промежуточным отделами мозга он определяет систему поведения рептилий.
Мозжечок представлен в виде полукруглой складки, прикрывающей переднюю часть продолговатого мозга. Его относительно крупные размеры отражают значительную активность пресмыкающихся и сложность их движений.
Продолговатый мозг имеет вид тяжа, широкого спереди и суживающегося сзади. В месте его перехода в спинной мозг имеется второй изгиб , характерный для всех высших позвоночных. Продолговатый мозг является центром координации двигательной активности и ряда других вегетативных функций – дыхания, кровоснабжения, пищеварения и т.д. В свою очередь его деятельность тесно увязана с работой полушарий переднего мозга . От головного мозга отходит 11 пар нервов.
Спинной мозг характеризуется чётким разделением белого вещества (проводящие пути) и серого вещества (нервные клетки), что указывает на усиление координации его деятельности со стороны головного мозга. В области поясов конечностей образуются нервные сплетения , усиливающие иннервацию мускулатуры конечностей.
Органы чувств отражают сложный и разнообразный способ существования и обеспечивают получение необходимой информации об окружающей среде.
Орган зрения играет значительную роль в жизни большинства рептилий. Он представлен парными глазами с подвижными веками и мигательной перепонкой, которые защищают глаза от механических повреждений и высыхания. Этому способствуют и слёзные железы . У змей, гекконов, сцинков и ряда других рептилий веки срастаются, создавая единый покров и немигающий взор. Виды, ведущие преимущественно ночной образ жизни, имеют вертикальный зрачок . У некоторых видов (хамелеоны, некоторые агамы и игуаны) глаза могут двигаться независимо друг от друга, что увеличивает угол видения и даёт возможность лучшей ориентации при поимке добычи.
Аккомодация глаза определяется движением хрусталика и изменением его формы с помощью ресничного мускула . В области задней стенки глазного яблока имеется особый вырост («гребень»), обеспечивающий питание глаза через обильную сеть капилляров крови. Чёрно-белое зрение свойственно ночным видам, а цветное – дневным животным. Видение определяется наличием определённого количества палочек и колбочек . У обитателей мест с ярким освещением имеются своеобразные светофильтры , состоящие из жировых капель, часто пигментированных.
Орган слуха , как и у земноводных, состоит из двух отделов – среднего и внутреннего . Среднее ухо включает одну слуховую косточку – стремя и прикрыто барабанной перепонкой. Во внутреннем ухе, отделённом от среднего круглым окошком , имеется хорошо развитая, мешковидной формы улитка . Это образование является аппаратом для распознавания поступающих звуковых сигналов.
Органы обоняния парные. Основу каждого из них составляет носоглоточный ход, идущий от наружных ноздрей и соединяющийся с полостью рта хоанами . Срединная часть носоглоточного хода подразделяется на два отдела – верхний (обонятельный) и нижний (дыхательный) .
Обонятельный отдел имеет изнутри складчатую структуру , что способствует увеличению поверхности, воспринимающей запахи. На нёбной части ротовой полости рептилий имеется два углубления (якобсонов орган ), куда раздвоенным языком вносятся для анализа микрочастицы исследуемого предмета и возможной пищи. В целом, обоняние пресмыкающихся гораздо совершеннее, чем амфибий, и в совокупности со зрением и слухом выполняет важную информационную роль .
Осязательная функция определяется наличием чувствующих волосков– производных ороговевших клеток кожи, которые располагаются по краям чешуек рогового покрова.
У ряда видов (ямкоголовые змеи, африканские гадюки, питоны) имеет место особый орган чувств – термолокация , обеспечивающая поиск добычи по разнице температуры собственного тела и теплокровных животных, на которых они в основном охотятся. Этот парный орган располагается в передней части головы – на верхнегубных щитках (питоны), в углублениях между ноздрями и глазами (ямкоголовые змеи, африканские гадюки). Каждая ямка прикрыта снаружи прозрачной плёнкой и отделена от внутренней полости тонкой мембраной . Информация извне поступает в полость по тонкому каналу и улавливается лежащими на дне терморецепторами. Иннервация органа осуществляется ветвью тройничного нерва .
